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非洲第一组古DNA全基因组数据来自一具有着4500年历史的遗骸。该遗骸挖掘自埃塞俄比亚的一个高地洞穴，与它血缘关系最近的现代人群是埃塞俄比亚的阿里部落（Ari）。当今的埃塞俄比亚有着一套精细的等级制度，还有详尽的规则阻止有着不同传统角色的人群通婚。阿里部落有三个等级——种植者、铁匠和陶匠。这三个等级的人群在社会生活和血统上都相对独立，而且也跟阿里部落以外的部落保持着相对隔离的状态。因为阿里人与这个4500年前的高地个体有着独特的遗传亲和度，我们可以很清楚地推断出，在当今埃塞俄比亚所在的非洲地区，在过去至少4500年的历史里，一直存在着强烈的障碍性因素阻止了基因的交流和人群的同质化。这是我所知道的、关于长期族内通婚的最好的例子，它的存在比印度族内通婚的历史还要长。据现有记载，印度的族内通婚历史只有区区几千年。

“例如，对一个属于维西亚群体的人来说，如果在手术前给他采用肌肉松弛剂的话，那他出现长时间肌肉麻痹的概率会很高。于是，现在印度的临床医生们就不会给携带维西亚血统的人采用这种药品了。究其原因，是某些维西亚群体的人身上丁酰胆碱酯酶蛋白的水平较低。

……

正如维西亚群体的例子所表明的，印度的历史为生物学上的深入研究提供了一个重要的机会，毕竟在现代科技条件下，搜寻罕见隐性遗传病所对应的基因是件很廉价的事情。我们只需要在某个副种姓群体找到少数患者，然后对其基因组进行测序。遗传学的方法可以确定印度的数千个群体中，到底哪些曾遭受过强烈的人口瓶颈影响。本地的医生和助产士也一定能识别出某些在特定群体中发病率高的症状。那些曾为数以千计的婴儿接生过的医生们，一定能讲出在哪些群体中，某些特定疾病、畸形等症状更容易出现。这些信息足以让我们有的放矢地采集少量血样进行遗传分析了。而一旦有了样本，找基因的活就简单了。”

“只要人们一想到印度，往往脑子里反应出来的都是超过13亿的庞大的人口规模。但是，从遗传学的角度来看，这样看待数据的方式是不对的。中国的汉族才是一个真正庞大的人群，他们早已不受束缚地自由通婚数千年了。印度人则不然，从人口统计学意义上讲，没有任何一个印度人族群可以称得上“大”，即便是住在同一个村庄、共同生活的若干群体，如果去测量一下他们之间的遗传差异性的话，结果也比北欧人和南欧人的差异大。所以，正确的说法是，印度是由大量的小型人群组成的。”

这些思想大受纳粹的拥护。尽管在纳粹上台之前科辛纳就已经于1931年去世了，但他的学术成果还是被拿出来作为纳粹宣传的材料和他们向德国以东地区提出领土要求的理由。而科辛纳所提出的“考古学记录的变化归根结底可以用人类迁徙来解释”的信念也很受纳粹青睐，因为这符合纳粹种族主义的套路，而且很容易演绎成只有天生优越的人才能推动这样的迁徙。

早在20世纪初期，德国考古学家古斯塔夫·科辛纳（Gustaf Kossinna）就作为首批拥趸之一，表述了一种理念：凡是在历史上曾在大的地域范围内扩散过的文化，都可以根据其文物在风格上的相似性加以认定。他还进一步将考古学意义上的文化等同于种族，第一次提出了可以用物质文化的传播来追踪古代的人类迁徙活动。他把这称为“聚落考古学”（Settlement Archaeology，德语为siedlungsarchäologische Methode）。在把讲德语的区域和绳纹器文化的地理分布图叠放在一起后，他声称德国人和日耳曼语的文化根源就是绳纹器文化。在《德国东部边疆：德国人的家园》（The Borderland of Eastern Germany: Home Territory of the Germans）一文中，他提出，因为绳纹器文化覆盖了波兰、捷克斯洛伐克和当时俄罗斯西部的疆域，所以德国人拥有道德上的权利来宣示对这些地区的主权。

哎呀妈呀，谢谢丝麻麻

通过测量、比较新几内亚人和其他非洲以外人群的遗传学数据，我们可以估计出新几内亚人血统中大约有3%～6%来自丹尼索瓦人，这比来自尼安德特人的平均大概2%的比例要高。

所以，在新几内亚人的血统内，总计有5%～8%来自古老型人类。这是已知最大的古老型人类对当代人群的贡献。

从全基因组中获得的第一个信息是，尼安德特人和丹尼索瓦岩洞中出土的新人类种群之间关系不同一般，其亲近程度超过了他们两者中任何一个与现代人之间的关系。这就跟线粒体DNA上的发现有了很大差别。

最终，我们估计尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先种群分离的时间是47万年到38万年前，而这两种古老型人类的共同祖先种群和现代人的分离时间则是77万年到55万年前。

根据线粒体DNA或者基因组的其他部分，都可以反映出种群间的亲缘关系，如果两者的结果存在差异，并不见得就是相互矛盾的。在DNA的任何位置上，两个个体拥有共同祖先的时间，一定至少不晚于他们的祖先分离成两个种群的时间，有时甚至会早很多。然而，通过研究全基因组数据，我们能够得知种群什么时候分裂。

从遗传学上来看，丹尼索瓦人与新几内亚人的关系比与其他欧亚大陆的人群要稍微近一些，这表明新几内亚人的祖先曾经与丹尼索瓦人发生过混血。

当然，从丹尼索瓦洞穴到新几内亚的距离足足有9000公里，而且新几内亚和亚洲大陆之间还隔着大海。新几内亚的气候条件很大程度上属于热带，跟西伯利亚的严冬比起来，简直就是天上地下。很难想象，一种适应了某一个环境的古老型人类能够在另一个截然不同的环境里蓬勃发展。

死亡宽宏大量。

杂交混血是如何导致X染色体上的遗传变异远远少于基因组的其他部分呢？

从对各种动物的研究中可以得知，只要两个动物种群的差异足够大，它们杂交的后代就会出现生育能力下降的情况。

就拿和人类类似的哺乳动物来说，这种现象在雄性身上更为明显，而且与生育能力下降相关的遗传因素都集中在X染色体上。

所以，当两个比较疏远的种群已经出现了杂交后代的生育能力下降的现象，但还是发生了杂交的话，就会出现强烈的自然选择，把那些导致生育能力下降的遗传因素清除掉。

由于在X染色体上集中了导致不育的基因，这个自然选择的过程在X染色体上表现得特别显著。

结果就是，针对X染色体的自然选择青睐那个能增加后代生育能力的种群，把来自这个种群的DNA片段保留在了杂交后代中。

这就使得杂交种群所携带的X染色体几乎完全来自一个祖先种群。于是，杂交后的种群和其中一个祖先种群之间在X染色体上的遗传差异也被降低到了一个反常的水平。

这正与我们在人类和黑猩猩身上看到的模式是一致的。

那项关于人类和黑猩猩的共同祖先种群的研究中，我们一开始假想的多种历史场景都无法解释这种模式，比如雌性在群体内移动的比例较低，或者雌性的后代数量波动比雄性的要大，或者是种群的扩张、收缩等。

然而，我们后来还是找到了一种可以用来解释这种模式的场景：

一开始，人类的祖先和黑猩猩的祖先是相互分离的，后来，其中一个支系的部分成员通过杂交把血缘带进了另一个支系，从那以后，这两个支系就完全隔离了。

这种系统性的、对尼安德特人血统的抹除恰恰就是我们所发现的现象。而且，非同寻常的是，这种自然选择对尼安德特人血统的系统性抹除，刚好就发生在基因组里两处已知与生育能力息息相关的区域。

第一处就是在两条性染色体之一的X染色体上。

对X染色体来说，雌性携带两个副本、雄性只携带一个副本；而对其余的常染色体来说，不管雌性、雄性，大多数情况下都各携带两个副本。

那么，在任何种群中，X染色体的三条副本就对应着常染色体的四条副本。这意味着，在每一代中，任意两条X染色体与任意两条常染色体相比，其拥有共同亲本的概率比是4:3——X染色体之间拥有共同亲本的概率更大。

依此我们可以进一步推断，任意两条X染色体从共同祖先那里演化出来的平均时间是常染色体的3/4。但是，我们实际观察到的数字只有0.5甚至更低。

目前为止，非洲以外人群身上的尼安德特人血统最有可能的来源还是：近东地区的尼安德特人。

骨头洞穴个体属于一个在演化上走进了死胡同的人群，也就是说，他们是现代人，早期曾作为先锋队抵达欧洲，与当地的尼安德特人发生了混血，却在昙花一现后黯然消失。

死亡如此赤诚。

死亡花了几个世纪向人们展示自己的存在。它有时是一根缠绕在脖子上的麻绳，有时是一个想法，只要出现，绝不会离开。

死亡从不沉默，它总是有许多话要说，它在人群中大声演讲，它也在病榻上喃喃自语。它引人注目，它无人关心。

2014年，帕博的团队对罗马尼亚骨头洞穴中发现的骸骨进行了DNA测序。埃里克·特林考斯曾经根据其头骨与尼安德特人和现代人都相似的特性，将其解读为两者的混种。

放射性碳定年法证实这具骸骨来自大约4万年前，而我们的数据分析则表明，这个骨头洞穴个体拥有6%～9%的尼安德特人血统，远高于我们在当代非洲以外人群身上发现的2%。

在这个个体身上，我们发现某些尼安德特人的DNA片段能够占到他的染色体长度的1/3——长度很长而且还没有被重组打断，基于此，我们可以非常有把握地判断，如果在他的家族系谱中向前追溯的话，六代之内必定有一个真正的尼安德特人祖先。

而且这种结果不是由污染造成的，因为假如有污染存在的话，尼安德特人的血统比例会被稀释而不是增加。同时，污染会导致与尼安德特人的匹配位置是在基因组里随机出现的，而不会像现在这样成片成片出现。只要找出哪些突变与尼安德特人而非与现代人更相近，并沿着基因组序列将这些突变的位置打印出来，我们用肉眼就可以识别出大块的尼安德特人DNA片段。

当今非洲以外人群的基因组中，大概有1.5%～2.1%源自尼安德特人，东亚人身上多一些，而欧洲人身上却少一些，尽管实际上欧洲是尼安德特人的老家。之所以如此，我们现在知道至少一部分原因是遗传稀释。从生活在约9000年前的欧洲人身上的古DNA中发现，在农业社会前，欧洲人身上的尼安德特人血统所占比例和今天的东亚人是一样的。当代欧洲人身上尼安德特人的血统占比有所减少，这主要是因为在当代欧洲人的血统之中，还有一部分来自另一个祖先群体，而在与尼安德特人混血之前，这个群体就已经与其他的所有非洲以外人群分离了（从古DNA中已经发现了这个早期分离出去的群体，在本书的第二部分里我会讲述他们的故事）。源自这个祖先群体的农民在欧洲扩散后，就把来自尼安德特人的血统给稀释掉了，但这种扩散和稀释在东亚没有发生过。